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牦牛是高海拔地區(qū)的重要家畜，傳統(tǒng)育種方法雖有貢獻(xiàn)但存在局限。在現(xiàn)代生物技術(shù)中，分子育種技術(shù)為牦牛育種帶來新機遇，能更高效、準(zhǔn)確地改良品種。本文對分子育種在牦牛育種的研究和應(yīng)用進(jìn)行概述，以期為分子育種技術(shù)在牦牛育種中的應(yīng)用提供理論參考。
動物分子育種技術(shù)運用現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因組學(xué)原理，精確編輯動物遺傳信息，培育高性能、強適應(yīng)性的新品種[1]。技術(shù)涵蓋基因測序、分子標(biāo)記、基因組選擇、基因編輯等，以上技術(shù)顯著提高畜牧業(yè)生產(chǎn)效率、產(chǎn)品品質(zhì)和降低疾病發(fā)病率，在動物遺傳育種領(lǐng)域具有重要應(yīng)用價值[2]。
動物基因測序技術(shù)用于分析基因組結(jié)構(gòu)功能，主要分兩類：Sanger 測序，適用于小規(guī)模檢測單個基因或突變；高通量測序（High-throughtput sequencing），又稱 “下一代” 測序技術(shù)（Next-generation sequencing technology）,如Illumina HiSeq 和MiSeq，能快速測定基因序列，適用于全基因組或轉(zhuǎn)錄組分析[3]。
動物基因測序技術(shù)廣泛應(yīng)用于多個領(lǐng)域：追溯進(jìn)化歷史[4]、確定親緣關(guān)系[5]、輔助動物育種[6]、預(yù)測遺傳性狀[7]，提高疾病診療效率[8]、鑒定疾病基因[9]，并研究動物在特定環(huán)境下的適應(yīng)性進(jìn)化。雖然動物基因測序技術(shù)應(yīng)用廣泛，但面臨高通量數(shù)據(jù)存儲與分析挑戰(zhàn)，需具備專業(yè)生物信息學(xué)技能，同時測序誤差需嚴(yán)格質(zhì)控以確保準(zhǔn)確性。隨著技術(shù)發(fā)展，未來其在育種、疾病診療和進(jìn)化研究等領(lǐng)域的應(yīng)用將更加廣泛。
分子標(biāo)記是遺傳學(xué)中的重要工具，基于DNA序列的微小差異揭示遺傳多態(tài)性[10]。理想的分子標(biāo)記應(yīng)具有多態(tài)性、共顯性遺傳、等位基因可區(qū)分性、基因組分布均勻性、無基因多效性以及檢測簡便、成本低廉和重復(fù)性強等特征[11]。然而，完全滿足這些條件的標(biāo)記難以找到。隨著生物技術(shù)的進(jìn)步，已開發(fā)出多種分子標(biāo)記技術(shù)，限制性片段長度多態(tài)性（Restriction fragment length polymorphism,RFLP）、微衛(wèi)星（Microsatellite）、隨機擴增多態(tài)性DNA 標(biāo)記（Random amplified polymorphic DNA）、擴增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism）、序列標(biāo)志位點（Sequence-tagged site）、單鏈構(gòu)象多態(tài)性分析（Single strand conformation polymorphism,SSCP）、單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）和脈沖場電泳，為遺傳研究和應(yīng)用提供了更多選擇。
動物分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)（Marker-assisted selection，MAS）是現(xiàn)代育種的前沿技術(shù)[12]，通過選取特定遺傳標(biāo)記（如SNP、SSR）精確解析遺傳構(gòu)成，實現(xiàn)基因型直接選擇，推進(jìn)分子育種。MAS 通過預(yù)測基因型值或育種值，提高選擇準(zhǔn)確性和效率，縮短育種周期，且不受性別限制[13]。MAS 技術(shù)在豬[14]、牛[15]、羊[16]等家畜育種中廣泛應(yīng)用，尤其針對遺傳力低但經(jīng)濟價值高的性狀。通過確定相關(guān)遺傳標(biāo)記，育種者能預(yù)測個體性狀并選擇優(yōu)良個體繁殖，提高育種效率。盡管MAS技術(shù)依賴于準(zhǔn)確的遺傳標(biāo)記和QTL，且成本較高，但其應(yīng)用前景廣闊，隨著技術(shù)進(jìn)步和成本降低，將在動物育種中發(fā)揮更大作用。
在實際應(yīng)用中，研究者可根據(jù)目標(biāo)選擇動物分子標(biāo)記技術(shù)，隨著生物技術(shù)的進(jìn)步和測序成本降低，該技術(shù)向更高通量、更精準(zhǔn)、更便捷的方向發(fā)展。未來，該技術(shù)將在動物育種、遺傳疾病診斷及生物多樣性保護(hù)等領(lǐng)域發(fā)揮更重要作用，為相關(guān)領(lǐng)域帶來革命性變革。
基因組選擇（Genomic selection，GS）是對傳統(tǒng)遺傳評估技術(shù)的一次革新，利用覆蓋全基因組高密度遺傳標(biāo)記計算個體基因組估計育種值（Genomic estimated breeding value，GEBV）[17]。與傳統(tǒng)基于系譜信息的估計育種值（Estimated breeding value，EBV）相比，GEBV 通常能獲得更高估計準(zhǔn)確性[18]。由于GEBV 計算不依賴系譜記錄和表型信息，這就為早期選擇提供了可能，可以大幅度縮短世代間隔，提高遺傳進(jìn)展，降低動物育種成本。對于傳統(tǒng)育種受限的性狀，如低遺傳力性狀和難以測量性狀，GS 更加具有優(yōu)勢。
基因組選擇首先建立參考群體（Reference population），參考群體中每個個體都有已知表型和基因型，通過合適的統(tǒng)計模型可估計出每個SNP 或不同染色體片段的效應(yīng)值；然后對候選群體（Candidate population）每個個體進(jìn)行基因分型，利用參考群體中估計得到的SNP 效應(yīng)值來計算候選群體中每個個體的GEBV；最后，根據(jù)GEBV 排名對個體進(jìn)行選留，待選留個體（Selected candidates）完成性能測定后，這些個體又被放入?yún)⒖既后w，用于重新估計SNP 的效應(yīng)值，如此反復(fù)。
隨著商業(yè)化高密度SNP 芯片普及和測序價格下降，GS 越來越多被應(yīng)用于動物育種實踐中，如豬[19]、雞[20]、水產(chǎn)動物[21]等。盡管如此，基因分型成本仍然是GS 技術(shù)推廣和應(yīng)用的重大障礙，大多數(shù)育種企業(yè)限于基因分型成本投入而未能進(jìn)行大規(guī)模應(yīng)用。多數(shù)已開展GS 研究的研究院所或企業(yè)也囿于基因分型方面投入，不得不通過縮小參考群體規(guī)模或降低標(biāo)記密度來降低成本。較小的參考群或較低標(biāo)記密度在一定程度上影響GEBV 的準(zhǔn)確性，從而低估了GS 技術(shù)在動物育種中的潛力，阻礙了這一技術(shù)的推廣和應(yīng)用。
動物基因編輯技術(shù)能精確修改DNA 序列，改變遺傳特性，為農(nóng)業(yè)、醫(yī)學(xué)和生態(tài)保護(hù)帶來革新[22]。CRISPR/Cas9 是常用技術(shù)，通過細(xì)菌免疫機制定位并修改基因，高效準(zhǔn)確[23]。TALEN[24]和ZFN[25]技術(shù)也能實現(xiàn)精準(zhǔn)編輯，這些技術(shù)可培育高產(chǎn)抗病作物和畜禽，構(gòu)建疾病模型，促進(jìn)藥物研發(fā)，保護(hù)瀕危物種基因多樣性，控制有害生物種群，對生態(tài)系統(tǒng)有益。
動物基因編輯技術(shù)前景廣闊，但面臨精確性、安全性和倫理挑戰(zhàn)，需確保不破壞生態(tài)和生物多樣性，并衡量人類與動物利益。隨著技術(shù)完善，基因編輯有望在更多領(lǐng)域發(fā)揮重要作用，推動可持續(xù)發(fā)展。
參考基因組是基因組研究的關(guān)鍵，作為物種基因組的標(biāo)準(zhǔn)化模板，由科學(xué)家和機構(gòu)協(xié)作維護(hù)的核酸序列數(shù)據(jù)庫，在遺傳變異分析、基因注釋和物種比較中起著重要作用[26]。蘭州大學(xué)劉建全[27]團隊使用長讀長全基因組測序，繪制出高質(zhì)量家牦�；蚪M序列，并構(gòu)建其結(jié)構(gòu)變異圖譜，利用Hi-C技術(shù)實現(xiàn)染色體級別精確組裝，并識別出37 萬個家牦牛與野牦牛間的基因組結(jié)構(gòu)變異，這一發(fā)現(xiàn)為牦牛馴化遺傳原理研究提供了新視角。
蘭州大學(xué)劉建全教授團隊與中國農(nóng)科院蘭州畜牧所閻萍研究員團隊發(fā)現(xiàn)家養(yǎng)牦�；蚪M結(jié)構(gòu)變異的復(fù)雜成因，包括環(huán)境適應(yīng)、馴化過程及遠(yuǎn)緣雜交，約90%家牦�；蚪M攜帶黃牛特定變異，影響毛色等表型特征[28]，這一發(fā)現(xiàn)揭示了遠(yuǎn)緣雜交在生物進(jìn)化中的作用，強調(diào)了區(qū)分不同進(jìn)化來源的遺傳變異在鑒定關(guān)鍵基因中的重要性，并為家養(yǎng)牦牛遺傳改良和育種提供精準(zhǔn)指導(dǎo)，同時突顯了遠(yuǎn)緣雜交在育種策略中的地位。
牦牛作為高海拔地區(qū)家畜，對其種質(zhì)資源的挖掘及利用具有重要意義。Wang 等[29]利用高通量測序技術(shù)，分析了野牦牛與家養(yǎng)牦牛的全基因組序列，成功鑒定出830 萬個SNPs、38 萬多個In-Dels、12 萬多個結(jié)構(gòu)變異，并揭示了1000 多個與馴化相關(guān)的受選擇區(qū)域，為理解牦牛馴化機制與遺傳多樣性提供了重要數(shù)據(jù)。Qiu 等[30]針對野牦牛與家牦牛進(jìn)行了全基因組深度測序，并結(jié)合歷史研究資料，探討遺傳進(jìn)化軌跡以及種群擴張，揭示基因組層面差異以及差異如何影響進(jìn)化歷程和種群動態(tài)，同時對牦牛的馴化信號進(jìn)行了分析。Wu 等[31]利用高通量芯片檢測，發(fā)現(xiàn)在人類的歷史上對家牛、野牦牛至少進(jìn)行了4 次大規(guī)模的馴化，同時發(fā)現(xiàn)了與馴化適應(yīng)性相關(guān)基因，如MITF 基因與EGLN1 基因。Lan 等[32]同時利用二代全基因組測序?qū)鸫笈＿z傳進(jìn)化進(jìn)行研究，分析結(jié)果表明金川牦牛在6000 年前得到馴化，且相對于其他牦牛，金川牦牛特有的正向選擇基因在生理節(jié)律調(diào)節(jié)、組蛋白功能及其他生產(chǎn)特性中發(fā)揮著重要作用。Medugorac 等[33]通過高通量測序芯片檢測蒙古國76 頭牦牛，發(fā)現(xiàn)約1.3%的全基因組來自野牦牛祖先，滲入時間距今約1500 年，主要影響神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育，研究還揭示了與蒙古圖拉諾牛角型性狀相關(guān)的多個位點。Zhang 等[34]通過全基因組測序，研究了14 頭野牦牛和65 頭家牦牛的拷貝數(shù)變異，發(fā)現(xiàn)2634 個變異區(qū)域，野牦牛特有121 個，涉及神經(jīng)、繁殖、營養(yǎng)和代謝基因；家牦牛在不同海拔下，85 個變異區(qū)域顯著不同，包括3 個缺氧反應(yīng)基因和6 個免疫防御基因。Jia 等[35]利用Illumina Bovine HD育種芯片對215 頭無角牦牛進(jìn)行檢測，共發(fā)現(xiàn)1066 個CNVRs，長度181.6 Mb，占牦牛常染色體的7.2%，有三分之一的CNVRs 與肉質(zhì)、屠宰、生產(chǎn)性狀、乳品質(zhì)的數(shù)量性狀位點有關(guān)。Wang 等[36]通過分析16 個牦牛群體基因組的CNVRs，共檢測到51461 個CNV 事件與3174 個CNVRs，覆蓋基因組中163.8 Mb 長度，占牦�；蚪M全長的6.2%，其中，含有CNVRs 的基因多涉及如DCC、MRPS28、GSTCD、MOGAT2、DEXI、CIITA、SMYD1 等免疫應(yīng)答、葡萄糖代謝和感覺感知等相關(guān)分子功能。此外，為深入研究牦牛的遺傳特性，科研人員對多個品種牦牛進(jìn)行線粒體基因組測序，成功獲取了這些品種獨特的線粒體基因組數(shù)據(jù)。當(dāng)前牦�；驕y序技術(shù)邁入高通量測序新階段，因其卓越的檢測通量和能力，使研究人員能夠從基因組層面獲取海量遺傳信息，為日后更細(xì)致、精準(zhǔn)的特異性功能基因調(diào)控研究奠定了堅實基礎(chǔ)。
Zi 等[37]利用二代高通量測序，研究牦牛受精卵從二分體到囊胚階段的轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因涉及60 多個GO 通路和310 多個KEGG 代謝通路，首次從轉(zhuǎn)錄組水平揭示了牦牛胚胎發(fā)育的機制。Wang 等[38]對不同海拔牦牛與家牛的心、肝、腎、肺器官進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，比對發(fā)現(xiàn)各組織中，尤其在心臟中，耗氧和氧供應(yīng)進(jìn)程相關(guān)基因表達(dá)存在明顯差異，揭示了相關(guān)基因與高海拔地區(qū)牦牛高原適應(yīng)性相關(guān)。Lan 等[39]通過轉(zhuǎn)錄組測序法研究牦牛與家牛肺組織，證實牦牛肺在高原環(huán)境下對低氧有正向適應(yīng)性，為牦牛低氧適應(yīng)性提供了新證據(jù)。轉(zhuǎn)錄組測序為解析牦牛組織發(fā)育的關(guān)鍵信號和基因提供便利，簡化了生長代謝調(diào)控研究，推動了牦牛性狀精準(zhǔn)解析，為未來的分子育種和基因編輯提供了技術(shù)與理論支持。
腸道微生物被稱作生物體的第二套基因組[40]，特別是反芻動物，胃腸道中的微生物與其對食物的消化、轉(zhuǎn)化、吸收、免疫代謝等有著密切關(guān)系[41]。傳統(tǒng)微生物研究多基于人工分離培養(yǎng)，但目前可供人工分離培養(yǎng)的微生物還很少，傳統(tǒng)研究手段存在一定局限，微生物相關(guān)的高通量測序技術(shù)則可以很好地解決此類問題[42]。微生物高通量測序檢測環(huán)境中各類微生物（包括細(xì)菌、真菌、古菌和原蟲等）的rDNA 可變區(qū)，以實現(xiàn)對這些微生物種類的精確分類和鑒定。這一方法能夠全面而準(zhǔn)確地描繪出環(huán)境中微生物的多樣性。
相關(guān)技術(shù)在牦牛胃腸道微生物功能研究方面取得了大量進(jìn)展，Xue 等[43]通過對四川省松潘縣牦牛4 個胃的胃液進(jìn)行16s 高通量測序，發(fā)現(xiàn)皺胃微生物功能獨特，與瓣胃微生物多樣性相似，但與瘤胃和網(wǎng)胃差異顯著，同時還對多個細(xì)菌、古菌進(jìn)行了分類，研究其對胃液pH 值、產(chǎn)酸等的影響，為牦牛短期育肥的人工調(diào)控提供了微生物學(xué)指導(dǎo)。Nie 等[44]采用16s、宏基因組高通量測序研究年齡對牦牛腸道微生物群落變化及功能更替過程的影響。Zhou 等[45]對不同放牧條件下牦牛瘤胃細(xì)菌、古菌群落組成進(jìn)行差異研究。Zhang等[46,47]對不同飼養(yǎng)方式、不同能量水平牦牛瘤胃微生物進(jìn)行16s 高通量測序，研究瘤胃微生物組成差異。針對牦牛不同生理條件下胃腸道微生物高通量測序研究，為深入理解其胃腸道微生物群落結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)代謝機制提供了明確指導(dǎo)方向。目前新的研究方向集中于功能性微生物挖掘等方面，Wei等[48]通過體外分離牦牛瘤胃、真胃真菌并進(jìn)行體外培養(yǎng)，同時結(jié)合16s 高通量測序，鑒定到影響干物質(zhì)吸收、產(chǎn)氣、產(chǎn)酸、纖維消化相關(guān)的真菌；Han 等[49]利用16s 高通量測序鑒定到影響牦牛腹瀉的細(xì)菌；Mi 等[50]通過瘤胃液體外發(fā)酵實驗做產(chǎn)氣產(chǎn)酸效果等相關(guān)細(xì)菌的研究。這些研究成果揭示了牦牛胃腸道復(fù)雜環(huán)境中微生物多樣性和功能，同時為實際生產(chǎn)提供指導(dǎo)。特別是在特定生物環(huán)境和生產(chǎn)條件下，對微生物組成和功能的深入研究，為牦牛胃腸道營養(yǎng)精準(zhǔn)調(diào)控提供了科學(xué)基礎(chǔ)。此外，這些研究還為利用牦牛胃腸道微生物資源開發(fā)新型微生物發(fā)酵動物產(chǎn)品提供了有力支持，高通量測序技術(shù)的應(yīng)用極大促進(jìn)了牦牛胃腸道微生物研究進(jìn)展，使原本繁瑣復(fù)雜的研究過程變得高效便捷，從而更深入地探究牦牛體內(nèi)微生物與宿主之間相互作用和調(diào)控機制。
當(dāng)前，高通量測序技術(shù)步入第三代，持續(xù)技術(shù)革新和迭代對于推動發(fā)展至關(guān)重要。同時，針對海量測序數(shù)據(jù)，相關(guān)數(shù)據(jù)分析算法也需不斷優(yōu)化和精進(jìn)，以確保能夠更高效地解析和應(yīng)用這些數(shù)據(jù)，從而更好地服務(wù)于牦牛等生命科學(xué)領(lǐng)域的研究。
分子標(biāo)記技術(shù)在牦牛領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，涉及遺傳資源保護(hù)、育種優(yōu)化等。青藏高原牦牛資源豐富，其遺傳資源保護(hù)對維持生物多樣性和畜牧業(yè)發(fā)展至關(guān)重要。SNP 分析可揭示牦牛種群遺傳結(jié)構(gòu)，為資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。Yu 等[51]采集西藏地區(qū)5 個牦牛類群（西藏高山、類烏齊、帕里、斯布、娘亞牦牛）共49 頭牦牛的血樣，利用全基因組重測序技術(shù)對其遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)765 萬個SNP 位點，各群體基因雜合度差異不顯著但均下降，類烏齊牦牛雜合度最高（0.3364），群體結(jié)構(gòu)分析顯示存在基因交流，提示西藏牦牛遺傳多樣性下降風(fēng)險，需加強保種工作以保護(hù)品種多樣性。Bao 等[52]對肅南牦牛、巴州牦牛、斯布牦牛、九龍牦牛和天祝白牦牛共48 頭進(jìn)行了全基因組重測序，識別出15092883個SNP 位點，研究發(fā)現(xiàn)各牦牛品種SNP 位點分布相似，并特別評估了肅南牦牛的遺傳多樣性和背景，鑒定了與其表型相關(guān)的ROH 區(qū)域內(nèi)基因，并挖掘了品種共享的高頻ROH 區(qū)域中的受選擇基因，這一研究為肅南牦牛種質(zhì)資源的開發(fā)提供了重要理論支撐。為進(jìn)一步明確西藏地區(qū)牦牛生態(tài)類群重要經(jīng)濟分子遺傳改良潛力，Zhang 等[53]利用SNaPshot 技術(shù)研究了阿里牦牛生長和泌乳相關(guān)的7 個SNP 標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)其攜帶高比例優(yōu)勢基因型，凸顯了分子選育潛力，并為牦牛分子育種提供了數(shù)據(jù)參考。同時，該技術(shù)也應(yīng)用于吉拉牦牛[54]，鑒定了14 個與生長、泌乳相關(guān)的SNP 標(biāo)記，未發(fā)現(xiàn)顯著偏離哈代溫伯格平衡，表明該群體尚未經(jīng)歷強烈的人工選擇，為吉拉牦牛的分子育種提供了數(shù)據(jù)支持。
分子標(biāo)記技術(shù)可應(yīng)用于牦牛育種工作中，通過檢測與生長、繁殖等關(guān)鍵性狀相關(guān)的基因變異，實現(xiàn)分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）。Meng 等[55]通過測序發(fā)現(xiàn)FOXO1 和THRSP 基因中的多態(tài)性位點，其中FOXO1 有3 個，THRSP 有5 個，且部分位點與阿什旦牦牛生長性狀顯著相關(guān)，這些位點可作為阿什旦牦牛生長性狀的分子標(biāo)記，為其選育提供科學(xué)依據(jù)。Ding 等[56]研究青海高原型牦牛生長激素受體（GHR）基因多態(tài)性及其與生長性狀的關(guān)系，在440 頭30～36 月齡牦牛中，分析了GHR 基因的SNP 位點，并評估了這些位點與生長指標(biāo)（如體質(zhì)量、體高等）的關(guān)聯(lián)，結(jié)果顯示GHR 基因有3 個SNP 位點與生長性狀相關(guān)，為牦牛分子育種提供了候選基因。為探究青海高原型牦牛硬脂酰輔酶A 去飽和酶（SCD）基因多態(tài)性及其與生長性狀是否關(guān)聯(lián)，采用DNA測序法分析多態(tài)性，并利用連鎖不平衡分析和GLM 模型進(jìn)行關(guān)聯(lián)性研究，結(jié)果揭示，SCD 基因第3 內(nèi)含子存在2 個SNP，與部分生長性狀相關(guān)，可作為牦牛分子育種候選基因，為提高選種效率提供參考[57]。Chen 等[58]研究麥洼牦牛SMPX基因遺傳多樣性，通過DNA 混池和測序篩選SNP 位點，并利用SPSS 分析其與生長性狀的關(guān)聯(lián)，結(jié)果顯示，SMPX 基因與牦牛生長性狀相關(guān)，其中G532A 位點可作為影響生長的分子標(biāo)記，對育種研究具有價值。
除生長性狀與繁殖性狀外，分子標(biāo)記技術(shù)還可用于牦牛其他經(jīng)濟性狀的選擇，如肉品質(zhì)、乳品質(zhì)、抗病性狀等。Yang 等[59]采用PCR-SSCP 法研究甘南、西藏和天祝白牦牛乳鐵蛋白（LF）基因多態(tài)性及其對乳品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，3 種牦牛LF 基因多態(tài)性顯著，且甘南牦牛LF 基因5'UTR 和內(nèi)含子4 突變分別關(guān)聯(lián)無脂固體物質(zhì)含量和乳脂率，為潛在的分子標(biāo)記。Sun 等[60]以235頭高原牦牛為樣本，通過PCR 和測序檢測ACACA 基因5'UTR 的SNPs，并分析其與泌乳性狀的關(guān)聯(lián)。ACACA 基因影響牦牛泌乳性能，對牦牛育種改良和產(chǎn)業(yè)發(fā)展有重要價值，可作為分子標(biāo)記輔助選擇的候選基因。
在牦牛親權(quán)鑒定中，簡單重復(fù)序列（Simple repeated sequence,SSR）分子標(biāo)記技術(shù)也得到了廣泛應(yīng)用。Xu 等[61]探究了牦牛全基因組中重復(fù)序列的特征，特別是單純型SSRs 序列，通過生物信息學(xué)方法分析BosGru3.1 版本的牦�；蚪M，揭示了其分布特點，這項研究為理解牦�；蚪M中重復(fù)序列的組成、發(fā)掘特異性SSRs 標(biāo)記、構(gòu)建遺傳圖譜以及分析標(biāo)記與性狀關(guān)系奠定了基礎(chǔ)。Zhang 等[62]用13 個微衛(wèi)星標(biāo)記評估了195 個西藏牦牛個體的遺傳多樣性，涉及阿里、斯布、娘亞、類烏齊和帕里5 個品種。結(jié)果顯示這些品種遺傳多樣性豐富，但系統(tǒng)發(fā)育相對獨立，且多數(shù)面臨遺傳風(fēng)險。此研究不僅揭示了西藏牦牛的遺傳多樣性水平，也為未來保種策略提供了理論支持。
隨著分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的進(jìn)步，分子標(biāo)記技術(shù)將在牦牛研究中發(fā)揮更大作用。未來，高通量測序和生物信息學(xué)等先進(jìn)技術(shù)將進(jìn)一步揭示牦牛的遺傳奧秘，為育種和遺傳資源保護(hù)提供強有力的技術(shù)支撐。
中國科學(xué)院西北高原生物研究所等單位通過Nanopore 測序成功組裝了野牦牛和家牦牛的高質(zhì)量染色體水平基因組[63]，高質(zhì)量的牦�；蚪M序列為開展牦牛遺傳資源保護(hù)和利用、建立全基因組選擇育種技術(shù)體系提供了重要依據(jù)�？截悢�(shù)變異（Copy number variation,CNV）是基因組結(jié)構(gòu)變異的重要組成部分，與SNP 相比，CNV 顯示出更豐富的復(fù)雜遺傳變異。在牦牛中，高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展和參考基因組的不斷升級，使得其全基因組水平上的CNV 研究取得了重要進(jìn)展，這為深入理解牦�；蚪M結(jié)構(gòu)和功能提供了重要信息，對于牦牛的遺傳改良和育種具有重要意義[64]。Lan 等[65]通過16 個牦�；蚪M從頭組裝獲得第1 個牦牛泛基因組，發(fā)現(xiàn)了290 Mb 的非參考序列和504 個新基因。通過全基因組存在和缺失變異（PAV）分析，揭示了5120 個PAV 相關(guān)基因，突顯了品種特異性基因和牦牛群體中頻率不同的基因，轉(zhuǎn)錄組和全基因組聯(lián)合分析，強調(diào)了高海拔和低海拔牦牛之間核心基因表達(dá)和差異表達(dá)基因突變負(fù)擔(dān)的顯著差異，這些發(fā)現(xiàn)為功能基因組研究提供了全面資源和新見解，為未來生物學(xué)研究提供育種策略。動物基因組選擇技術(shù)在牦牛中的應(yīng)用加深了人們對牦牛遺傳特性和適應(yīng)性的理解，還為牦牛遺傳改良和育種提供了有力工具和方法。
隨著生物技術(shù)的進(jìn)步，基因編輯技術(shù)將為牦牛育種領(lǐng)域注入新活力，不僅能提高育種效率，縮短育種周期，還能精準(zhǔn)優(yōu)化牦牛遺傳特性，如耐低氧和干旱，以適應(yīng)高原環(huán)境。此外，基因編輯技術(shù)還能培育具有特定遺傳特性新品種，滿足市場多樣化需求，提升市場競爭力。在疾病防控方面，基因編輯技術(shù)可增強牦牛疾病抗性，降低疾病對養(yǎng)殖業(yè)的影響。同時，還有助于保護(hù)珍稀牦牛品種遺傳資源，通過編輯與生殖隔離相關(guān)基因，防止珍稀品種與其他物種雜交，保持獨特遺傳特性，對維護(hù)生物多樣性具有重要意義。牦牛高質(zhì)量基因組深入研究為基因編輯技術(shù)的應(yīng)用提供了數(shù)據(jù)支持，使精準(zhǔn)育種成為可能。展望未來，基因編輯技術(shù)在牦牛育種領(lǐng)域的應(yīng)用將更加廣泛，為牦牛產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供有力支持。然而，在應(yīng)用過程中，需關(guān)注倫理和安全問題，確保技術(shù)健康發(fā)展。
本文系統(tǒng)闡述分子育種技術(shù)在牦牛育種中的應(yīng)用，介紹了分子育種技術(shù)的基本原理和方法，包括基因測序技術(shù)、分子標(biāo)記輔助選擇、基因組選擇和基因編輯技術(shù)等，在此基礎(chǔ)上，詳細(xì)討論了分子育種技術(shù)在牦牛遺傳改良、品種選育、抗病力提高等方面的應(yīng)用實例。分子育種技術(shù)有助于揭示牦牛遺傳特性，加快品種改良進(jìn)程，提高育種效率，本文還對分子育種技術(shù)在牦牛育種中的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望，為我國牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了理論依據(jù)和技術(shù)支持�？傮w而言，分子育種技術(shù)為牦牛育種帶來了新機遇，對推動牦牛產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。
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來源：中國畜禽種業(yè)
